Позвоночные-фильтраторы в морях и океанах

В эту группу входят от самых маленьких свободноживущих позвоночных до самых огромных; среди них и амфибии, и рыбы, и птицы, и млекопитающие. Все эти животные питаются взвешенным в воде материалом: пропуская через свой ротовой аппарат большие объемы воды, они извлекают из нее мелкие живые организмы и кусочки органического вещества.

Взвешенные в воде мельчайшие животные и растения слишком малы, чтобы обнаруживать и ловить их по отдельности. Обычно за один прием пищи их поедают во множестве и без разбору. К примеру, гигантская акула 10-метровой длины может поглотить более 540 л зоопланктона в день — миллионы крохотных существ, каждое не более миллиметра длиной. За час через акулий рот проходит, по меньшей мере, 1850 м3 воды. Менее крупные рыбы-фильтраторы, такие как менхэден и пестрый толстолобик, постоянно питаются фитопланктоном (микроскопическими растениями), диаметр которых всего 10 мкм. Некоторые головастики могут извлекать из воды частички размером с бактерию; чтобы существовать при таком рационе, им приходится каждые несколько минут процеживать объем воды, равный объему собственного тела.

Планктоноядные рыбы важны и в экологическом, и в экономическом отношении, поскольку они находятся у основания трофической пирамиды (пищевой цепи). Растения — фитопланктон и более крупные формы — составляют основание пирамиды; растительноядные образуют второй уровень, хищники, которые ими питаются, — третий, и так далее. Каждый следующий уровень пирамиды имеет меньшую биомассу, чем предыдущий. У хищников, поедающих своих жертв «поштучно», только 10% пищи включается в биомассу; остальное идет на основной метаболизм, а также расходуется на преследование и ловлю добычи. Большинство питающихся планктоном являются либо растительноядными, либо хищниками, поедающими растительноядный зоопланктон, поэтому их популяции могут иметь огромную биомассу. Такие планктоноядные вилы, как анчоусы, сельди и карпы, составляют более трети годового улова океанической и пресноводной рыбы. Колоссальные ресурсы пищи дают возможность существовать также и гигантским животным; синий кит — самое огромное из современных животных, питается крилем, представляющим собой растительноядный зоопланктон.

Питание взвешенным в воде пищевым материалом не только один из наиболее широко распространенных способов питания, но и один из древнейших. По гипотезе Гленна Норктутта из Океанографического института Скриппса и К. Ганса из Мичиганского университета, первые позвоночные питались именно так. Личинки каких-то предков позвоночных, возможно, питались планктоном (как современные головастики) и затем, претерпев метаморфоз, превратились в активно плавающих хищников. А такие признаки, как специальные чувствительные органы и эффективные способы передвижения в воде, возникли в связи с переходом от питания взвешенными вводе частицами к активной охоте за более крупной добычей.

Хотя современные хищные позвоночные, которые охотятся за каждой жертвой по отдельности и поедают добычу, откусывая куски или заглатывая целиком, скорее всего имеют предков-фильтраторов, это не означает, что современные фильтраторы являются реликтовыми формами, которых каким-то образом миновала эволюция. Разнообразие животных, питающихся взвешенным в воде материалом, свидетельствует о том, что этот способ питания возникал в ходе эволюции многократно. В самом деле, он наиболее удобен для добывания большого количества пиши, присутствующей в низких концентрациях в различных водных местообитаниях. Помимо специализированных структур для фильтрации воды, задерживающих пищевые частицы, другие части тела таких животных — туловище, шея, голова и челюсти также модифицированы в соответствии с характером питания. Конвергентная эволюция в разных систематических группах дает замечательную возможность анализа структурных особенностей, связанных с различными способами питания взвешенным в воде материалом.

Недавно был сделан обзор механизмов питания взвешенным в воде материалом всех известных позвоночных такого рода с целью выявить корреляции между структурными признаками и способом питания. Особенное внимание уделялось признакам, общим для представителей разных систематических групп, принадлежащих к различным эволюционным линиям: эти элементы сходства могли дать ключ к пониманию физических механизмов, использующихся при питании взвешенными в воде частицами.

Наиболее важное различие в способах питания взвешенным материалом обнаруживается между подвижным способом, при котором животное использует свое продвижение вперед для нагнетания воды в рот, и всасыванием, когда животное активно поглощает воду, практически оставаясь неподвижным. Это различие резко разделяет таксономические линии; суть его в разных способах, которыми организмы доставляют воду к своим фильтрам.

Когда речь идет о процеживании воды, прежде всего, вспоминаются особенности черепа, такие как увеличенные челюсти, но не менее важна и специализация средств передвижения. Животное, которое нагнетает воду к своим фильтрам за счет движения вперед, не нуждается в сложном ротовом мускульном насосе, и поэтому специализация его черепа — помимо увеличения собственно фильтров — может быть относительно небольшой.

И подвижные, и всасывающие фильтраторы далее подразделяются на питающихся постоянно, которые непрерывно пропускают воду через рот, и питающихся периодически, которые, сделав глоток, извлекают пищу из захваченного объема воды и лишь затем делают следующий глоток. Постоянно всасывающие воду животные во время кормежки остаются неподвижными. Это требует радикальной адаптации черепа — не только развития насосного механизма, но и системы клапанов, которые обеспечивали бы ток воды через фильтры только в одном направлении. Неудивительно, что животные, которые наилучшим образом приспособлены к водной локомоции, используют подвижный способ, а те, которые не плавают постоянно — птицы, головастики, личинки миног и др., — питаются путем всасывания.

Непрерывное активное плавание при питании наиболее распространено; так питаются более 20 видов рыб, в том числе веслонос, манта, гигантская, китовая и большеротая акулы, а также некоторые анчоусы, сельди, сардины и скумбрии. Эти рыбы плавают с широко открытым ртом; попадающая в рот вода выходит через жаберные щели позади головы, процеживаясь через тончайшие фильтры. Способ питания этих рыб был описан как фильтрация по типу планктонной сетки, поскольку также действует планктонная сетка, которую тянут за судном на бечеве в океанографических исследованиях.

Способ питания, при котором активное плавание осуществляется периодически, состоит в том, что животное быстро наполняет ротовую полость за один бросок вперед с открытым ртом. Только киты-полосатики, относящиеся к числу наиболее крупных китов, достаточно массивны, чтобы пользоваться таким способом питания. Для того чтобы он был эффективен, сила инерции должна быть очень велика: вода, содержащая добычу, должна оставаться на месте, в то время как животное' движется вперед и его рот захватывает воду вместе с добычей.

Строение тела у всех активно плавающих фильтраторов в общих чертах сходно, хотя по размеру они могут различаться на несколько порядков. Животные, питающиеся путем всасывания, гораздо более разнообразны. К этой категории относятся пескоройки (личинки миног), головастики, утки, фламинго и некоторые костистые рыбы. У пескороек, головастиков, уток и фламинго вибрирующий насос в горле и дно ротовой полости генерируют движения, обеспечивающие ток воды с пищей, в то время как само животное остается на месте.

У пескороек и головастиков система поглощения пищи тесно связана с дыхательным аппаратом: внутренние поверхности придатков, улавливающих пищевые частицы составляют часть жаберной системы. А у фильтрующих птиц, напротив, поверхности для улавливания пищевых частиц анатомически независимы от дыхательных поверхностей; утки и фламинго процеживают волу при помощи тонких роговых пластинок наподобие расчески на краях клюва. Животные обеих групп питаются частичками, которые очень малы по сравнению с их собственными размерами.

Животные, использующие способ периодического всасывания, относительно неспециализированны. Они мало чем отличаются от множества рыб, питающихся не путем фильтрации воды, а отдельными частичками планктона, обнаруживая и заглатывая их поштучно. Принадлежащие к группе периодически всасывающих отличаются тем, что они не изменяют скорости или направления своего движения в сторону отдельных планктонных организмов.

Периодическое всасывание занимает промежуточное положение между постоянным активным плаванием при питании путем процеживания волы и заглатыванием отдельной добычи. В зависимости от условий питания может происходить сдвиг в сторону того или иного из этих двух способов.

Хищник, у которого челюсти раскрываются достаточно широко, чтобы заглатывать одновременно более одной жертвы, может переходить к периодическому всасыванию в тех случаях, когда добыча распределена слишком разреженно или слишком велика для непрерывного питания. Свет также может играть важную роль: южная доросома, к примеру, в полной темноте предпочитает периодическое всасывание, но при ярком лунном свете может находить добычу визуально и атаковать одиночных крупных жертв.

Каким образом животные извлекают свою добычу из огромных объемов воды, проходящей через рот? Пожалуй, лучше всего изучен механизм процеживания у гладких, или настоящих, китов. У них добыча застревает в бахроме пластин «китового уса», которые спускаются с верхней челюсти. Пластины эластичны, так что пористость их бахромы, вероятно, меняется в зависимости от таких гидродинамических факторов, как давление воды и направление течения. У серого кита, который кормится грубой жесткой пищей, зачерпываемой со дна океана вместе с илом, пластины короткие и жесткие, с толстой неэластичной бахромой. У сейвала же, предпочитающего мельчайших ракообразных, пластины значительно длиннее, а бахрома тонкая (волосовидная) и плотная. Однако недостаточно знать, что «китовый ус» и подобные ему биологические фильтры отделяют добычу от воды. Как конкретно это делается? М. Барбера из Чикагского университета, основывая свои аргументы на морфологии пищеулавливающих структур, утверждает, что фильтры у питающихся взвешенным материалом рыб и настоящих китов функционируют по принципу сита: расстояние между элементами фильтра меньше, чем размеры большей части их добычи.

Но многие такие позвоночные задерживают частицы, которые достаточно малы для того, чтобы проскочить между элементами фильтра. Более того, неподвижные сита сильно препятствуют току воды и быстро засоряются. Для нужд промышленности инженеры нашли другие механизмы, во многих случаях более эффективные, чем сита; у живых организмов такие механизмы могут действовать совместно с механизмом сита или независимо от него. Основные из них обеспечивают это прилипание частиц к клейким (покрытым слизью) поверхностям пищеулавливающнх структур; инерционное столкновение, при котором частицы, которые чуть плотнее окружающей жидкости, ударяются о поверхности пищеулавливающих структур, в то время как жидкость их обтекает; оседание вследствие силы тяжести, когда объекты плотнее воды оседают из потока; электростатическое связывание, когда заряженные поверхности пищелавливаюшнх структур удерживают преимущественно частицы определенного заряда или определенной степени гидрофобности.

Д. Рубенштейн из Пристонского университета и М. Кель из Калифорнийского университета в Беркли, исходя из теоретических соображений, предположили, что инерциальное столкновение может использоваться у китов и крупных рыб, питающихся при активном движении, когда пищевые частицы относительно большие и плотные и скорости их движения высоки. Тот факт, что на фильтрах пескороек, головастиков есть слизь, свидетельствует о действии механизмов, не сводящихся к процеживанию через сито. Например, у головастиков над жабрами расположены специальные органы, покрытые слизью — жаберные улавливатели пищи, которые собирают взвешенные пищевые частички, хотя и не имеют пор.

Стало ясно, что общим свойством фильтров у позвоночных, поедающих взвешенную в воде пищу, является эластичность: размер пор не фиксирован. Даже относительно жесткие фильтры изменяют свою пористость, например жаберные тычинки рыб, когда жаберные дуги перемещаются взад-вперед относительно средней линии тела, и роговые пластинки птиц, когда клюв раскрывается или закрывается. У китов и головастиков фильтры устроены таким образом, что под давлением проходящей воды их пористость изменяется. (Давление, конечно, тоже изменяется в зависимости от плотности добычи и другого материала на фильтрах.) Все эти факторы влияют на поток процеживаемой воды, поэтому трудно установить, какие из механизмов улавливания добычи оказываются эффективными в том или ином случае.

Для каждой из выделенных нами групп потребителей взвешенной пищи характерны своя анатомические адаптации. Питающиеся при активном плавании отличаются огромной головой, которая, к примеру, у гигантской акулы, пелагической большеротой акулы и китовой акулы составляет 25—28% общей длины тела. У настоящих китов голова может достигать трети длины тела.

Несмотря на большие размеры головы, мозг у животных, питающихся во время активного плавания, относительно меньше, чем у родственных форм» питающихся иначе — не путем процеживания воды. Глазницы и сами глаза тоже мельче, и расположены так, что смотрят скорее в стороны, а не вперед; действительно, зрение не играет важной роли для ловли добычи. (Однако у некоторых более мелких организмов, таких как анчоусы и скумбрии, глазницы большие; например, у обыкновенной скумбрии глазницы составляют половину длины черепа,)

Гладкие, или настоящие, киты служат примером того, сколь велика может быть специализация организма в приспособлении к постоянной фильтрации при активном плавании. По сравнению со своими зубатыми родственниками голова у них огромна. На задней стороне черепа имеется большая наклонная поверхность, к которой прикреплены мускулы спины, своим сокращением противостоящие отклоняющему усилию, возникающему от напора воды, когда открыт рот. Форма черепа такова, что сила, которой должны противостоять эти мышцы, уменьшается; это обеспечивается тем, что кости черепа подняты вверх и сдвинуты назад, так что, когда рот открыт, он находится на одной линии с продольной осью позвоночника. Кроме того, шея у настоящих китов относительно короче, чем у всех других млекопитающих; шейные позвонки слиты, что сильно ограничивает движения головы.

Вдобавок к изменениям в форме черепа у животных, питающихся при непрерывном активном плавании, меньше зубов, и они мельче, чем у родственных организмов; бывает, что зубы вообще отсутствуют, как у настоящих китов. Кости верхней и нижней челюсти также приспособлены к питанию взвешенными в воде частицами; они могут быть удлинены и расширены, но обычно не утолщены и не имеют тяжеловесных окостенений. Эти свойства соответствуют их роли регуляторов тока воды во рту, что не требует такой мощи, как активная функция при хватании или пережевывании добычи.

Рыбы, питающиеся при непрерывном активном движении, отличаются высокой развитостью жаберного аппарата. Например, у индийской скумбрии гребнеподобные жаберные тычинки, задерживающие пищевые частицы, когда вода проходит через жаберные дуги, такие длинные, что выступают за уголки рта, когда он открыт.

Кроме развития жаберных тычинок и утрате зубов у планктоноядных рыб, таких как сельдь, шэд, сардины и менхэден в ходе эволюции возникли добавочные органы, называемые эпибранхиальными. Эти органы представляют собой пару карманов в верхней части заднего конца глотки, прямо перед пищеводом. По-видимому, движением жаберных тычинок мелкие пищевые частицы сгоняются в эти карманы, где соединяются в комок, который рыба проглатывает. Эти органы участвуют в основном в питании мелкими пищевыми частицами.

Гренландский и южный киты — самые крупные среди животных, питающихся при постоянном активном плавании. У них фильтрующие структуры во рту оказывают значительное сопротивление потоку воды; результирующая сила давления замедляет движение животного, когда его рот открыт. Поэтому эти киты не способны ловить крупную, подвижную добычу, которая может отплыть в сторону от надвигающегося открытого рта; их пищу составляют относительно мелкие, медленно плавающие организмы. Например, они ловят веслоногих рачков, «снимая пенки» с поверхности воды открытым ртом.

Характерный внешний признак китов-полосатиков, питающихся в периоды активного плавания, — продольные борозды на поверхности тела в области горла. Когда в рот набирается вода, эти борозды расправляются и кожа растягивается, У синего кита нижняя челюсть может откидываться на 90°, и за несколько секунд животное может поглотить 60 м3 воды, что составляет приблизительно половину от объема тела. Дно рта у кита растяжимо, так что большой объем воды поглощается быстро; иначе давление, создаваемое движущимся вперед телом, выталкивало бы пищу и воду изо рта. Добычей полосатиков оказываются не только относительно медленно двигающиеся организмы, такие как криль, но также стан рыб и кальмаров.

Такой способ питания возможен благодаря огромным размерам тела и соответственно большой инерции плывущего кита. Согласно модели, разработанной Л. Ортон из Университета Дьюка и П. Броди из Нью-Бедфордского института океанографии, у финвала при обычной скорости движения давление на морду достаточно велико, чтобы полностью раскрыть рот, как только он начинает открываться. Мягкие ткани, окружающие рот, специализировались таким образом, чтобы оказывать малое сопротивление этому раскрыванию. В языке, к примеру, вдоль средней линии имеется «расщелина», которая позволяет языку под напором воды складываться и полностью убираться во впадину между мышцами дна рта, освобождая пространство для воды с добычей.

Чтобы не дать добыче уплыть, челюсти должны быстро сомкнуться вокруг набравшейся в рот воды. Челюстные кости и двигающая ими мускулатура специализированы для выполнения этой задачи. У китов-полосатиков кости нижней челюсти не слиты в подбородке, как у большинства млекопитающих, а соединены мягкой тканью. Сочленение челюстных костей с черепом (височно-нижнечелюстной сустав) подвижнее, чем у других млекопитающих; кости нижней челюсти подвижны относительно своей продольной оси, а также могут подниматься, опускаться, двигаться влево и вправо. У одного из видов, кроме того, височно-нижнечелюстной сустав охватывается волокнистой хрящевой тканью, которая накапливает энергию, когда рот пассивно раскрывается пол напором воды и затем, подобно растянутой пружине, выделяет ее, помогая захлопнуть челюсти,

В противоположность животным, питающимся при активном плавании, которые, для того чтобы заглотнуть добычу, открывают рот как можно шире, у питающихся способом постоянного всасывания ротовое отверстие уменьшено. Узкое отверстие не дает попадать в рот крупным частицам; это особенно важно, когда животное кормится у самого дна, где много различного несъедобного материала, который может засорить фильтрующую систему.

Среди организмов, питающихся способом постоянного всасывания, наибольшее разнообразие морфологических структур, связанных с питанием, демонстрируют головастики, Некоторые «пасутся» на дне водоема, при помощи острых клювов, отрывая и всасывая большие пищевые частицы, такие как лонные растения. Другие, живущие обычно в средних слоях воды, могут поедать только микроскопическую добычу, не имея твердых структур в ротовом аппарате. У видов обеих групп механизмы всасывания воды и улавливания пищевых частиц по существу одинаковы, но у головастиков, питающихся микроскопическим планктоном, мускулы, нагнетающие воду, меньше, чем у тех, которые живут вблизи дна.

Когда пищевые частицы попадают в рот головастика, ряды сосочков на внутренней поверхности рта действуют как сита и одновременно как воронки: они направляют крупные частицы прямо в пищевод, а более мелкие — в глотку. Дальше в глотке расположены жаберные фильтры и покрытые слизью жаберные улавливатели пиши; мелкие пищевые частицы пристают к поверхностям ловушек и перемещаются вниз к жаберным фильтрам; механизм этого перемещения еще не вполне изучен. Размеры и пористость жаберных фильтров у различных видов головастиков примерно коррелируют с величиной частиц, служащих пищей данному виду, но обычно улавливаются частички гораздо более мелкие, чем поры фильтров. Вассерсуг на основании данных анатомических исследований утверждает, что непосредственное улавливание пищевых частиц на покрытых слизью поверхностях может быть столь же важно, как и процеживание.

У птиц, питающихся взвешенным в воде материалом, нет каких-либо фильтрующих структур для улавливания пищевых частиц, подобных тем, которые имеются у китов, рыб и головастиков. Вместо этого их клювы снабжены рядами роговых пластинок, которые могут отцеживать из воды мелкие частички. К примеру, у крякв, у которых клюв относительно длинный и широкий, когда рот закрыт, надклювье полностью закрывает подклювье и язык, а когда рот слегка приоткрыт, смежные роговые пластинки надклювья и подклювья вместе действуют как сито.

Язык уток также специализирован для питания взвешенными в воде частицами; он широкий, с большими выпуклостями спереди и сзади. Когда язык движется вперед, передняя выпуклость перемещается вниз от свода рта, позволяя тем самым воде спереди попадать в рот; при этом челюсти слегка приоткрываются для того, чтобы всасывать воду. При движении языка назад, передняя выпуклость давит на свод рта, способствуя току воды назад и в сторону через роговые пластинки клюва. На задней выпуклости имеются по обеим сторонам выступы, называемые языковыми скребками; когда язык движется вперед и назад, эти скребки снимают пищевые частицы с роговых пластинок и перемещают их к пищеводу. У крякв кончик языка продвигается примерно на 11 мм вперед и назад каждые 60—70 мс. Это быстрое колебание создает ток воды с большой скоростью, так что роговые пластинки могут улавливать пищевые частицы как за счет инерции их движения, так и путем процеживания.

У фламинго — птицы, крайне специализированной в связи с питанием взвешенным материалом — строение рта еще более специфично приспособлено к прокачиванию воды и отфильтровыванию из нее пищи. Язык фламинго более узкий и имеет более цилиндрическую форму, чем у уток; он лежит в костном желобе глубокой нижней части и колеблется обычно от 4 до 17 раз в секунду, когда фламинго кормится. Изнутри на надклювье имеется выступ, формирующий над языком чашу. Теснота остающегося для языка пространства указывает на то, что он действует как простой поршень. Шипы, расположенные по задней части языка, вероятно, помогают частицам пищи передвигаться к пищеводу, но область контакта между языком и множеством рядов тончайших роговых пластинок надклювья и подклювья гораздо меньше, чем аналогичная область у уток.

Как и у уток, у фламинго с каждым циклом движения языка клюв слегка приоткрывается и закрывается. Эти едва заметные движения челюстей обеспечивают ток воды через рот только в одном направлении: вода поступает спереди и вытекает через роговые пластинки с боков. При открывание и закрывание, а также боковые движения челюстей могут значительно изменять расстояние между пластинками и таким образом регулировать их пропускную способность.

Как именно роговые пластинки клюва птиц задерживают пищевые частички, пока не вполне ясно. До недавнего времени предполагалось, что действует только один механизм — процеживание по принципу сита. Как и у других позвоночных-фильтраторов, имеет место некоторая корреляция между плотностью и числом фильтров, величиной пор, с одной стороны, и типичным размером потребляемых пищевых частиц — с другой.

Однако эта корреляция не абсолютна; у некоторых уток невозможно предсказать структуру потребляемой пищи по строению роговых пластинок клюва. Я. Коолоос, Г. Цвеерс и их коллеги из Лейденского университета показали, что у уток постоянно поддерживается соответствие между пористостью фильтра и размером потребляемых пищевых частиц, что достигается за счет изменения зазора между пластинками. Некоторые утки, такие как кряквы и хохлатые чернети, могут успешно питаться даже при обширных повреждениях роговых пластинок клюва. В таком случае должны действовать механизмы, отличные от сита, но для полного их понимания требуются дальнейшие исследования.

Во многих отношениях позвоночные, питающиеся взвешенным материалом, — это «черный ящик»: пищевые частицы попадают в рот, а обратно не выходят. Хотя были установлены многие анатомические элементы этого типа питания, его детальная гидродинамика еще неясна. Основная мускулатура языка и глотки у многих таких животных тоже не изучена; исследовалось содержимое желудка многих китов, но остались без внимания черепные мышцы, которые помогают нише попасть в желудок.

Правда, некоторый прогресс достигнут. К примеру, Сандерсон вместе с Дж. Кечем из Калифорнийского университета в Дейвисе недавно удалось ввести эндоскоп в полость рта свободно плавающей планктоноядной рыбы и наблюдать, как пищевые частицы взаимодействовали с фильтрующими элементами. Была также сделана попытка определить скорость воды. Предварительный анализ показывает, что характер вводного потока не соответствует предполагаемым механизмам улавливания частиц. Только дополнительные эксперименты позволят выяснить, применимы ли эти результаты к другим позвоночным-филътраторам. Для анализа механизмов питания взвешенным в воде материалом сейчас применяются новые подходы, от высокоскоростной съемки в рентгеновских лучах до компьютерного моделирования потока жидкости через рот рыбы; какие-то из них могут оказаться плодотворными.


  • Сукко — черноморский курортный поселок, располагающийся в долине между двумя холмами в районе галечных пляжей в 13 км от Анапы.

    Подробнее
  • 1
  • 2
  • 3

Счетчики

Яндекс.Метрика

Яндекс цитирования